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478 Sección III • Estructura y función celulares Citoesqueleto y movimiento celular 479

parece ser que las vesículas del Golgi son transportadas al centro de la célu- (como el Paramecium) son responsables tanto de la motilidad celular como de
la (hacia el extremo «menos» de los microtúbulos) por la dineína citoplas- arrastrar los organismos alimentarios sobre la superficie celular y hacia la
mática. Por tanto, el movimiento a lo largo de los microtúbulos es responsa- cavidad bucal. En los animales, una función importante de los cilios es mo-
ble no sólo del transporte de vesículas, sino también de estabilizar la ver líquido o moco sobre la superficie de las láminas de células epiteliales.
posición de los orgánulos con membrana en el citoplasma de las células Un buen ejemplo lo proporcionan las células ciliadas que recubren el tracto
eucariotas. respiratorio, que eliminan la mucosidad y el polvo de las vías respiratorias.
Los flagelos son similares en estructura a los cilios móviles, pero son más
Cilios y flagelos largos (hasta 200 µm) y laten en un patrón de longitud de onda. Las células
suelen tener solo uno o dos flagelos, que son responsables de la locomoción
Los cilios y los flagelos son proyecciones de la membrana plasmática basa- de una variedad de protozoos y de espermatozoides.
das en microtúbulos que se encuentran en casi todos los tipos de células VÍDEO 14.6 Tanto los cilios primarios como los móviles están anclados en un centríolo
animales. Los cilios actúan como antenas que detectan una variedad de se- Los cilios están anclados en llamado cuerpo basal, que contiene nueve tripletes de microtúbulos (Fig.
ñales extracelulares, además de ser responsables del movimiento. Cabe se- Movimientos ciliados centriolos conocidos como 14.40). Los cuerpos basales se derivan de centriolos que se han transportado
ñalar que muchas bacterias también tienen flagelos, pero estos flagelos pro- cuerpos basales. a la membrana plasmática. Dos de los microtúbulos de cada triplete del
cariotas son bastante diferentes a los de los eucariotas. Los flagelos cuerpo basal se extienden para formar el axonema. Por tanto, los cuerpos
bacterianos (que no se van a tratar) son filamentos de proteínas que se pro- basales sirven para iniciar el crecimiento de los microtúbulos axonemales y
yectan desde la superficie celular en lugar de proyecciones de la membrana para anclar los cilios a la superficie de la célula.
plasmática sostenidas por microtúbulos. El axonema de los cilios móviles (y flagelos) contiene un par central adi-
Hay dos tipos de cilios eucariotas, llamados cilios primarios y cilios móvi- cional de microtúbulos y proteínas asociadas que son responsables de la mo-
les. Los cilios primarios se encuentran en la mayoría de las células animales tilidad (ver Figura 14.40). Los microtúbulos están dispuestos en un patrón
y participan en la detección de señales extracelulares, incluidos el movi- característico «9 + 2» en el que el par central de microtúbulos está rodeado
miento, los olores y la luz. Por ejemplo, los receptores de olores en las neuro- El movimiento de los cilios se por nueve dobletes de microtúbulos externos. Los dos microtúbulos fusiona-
nas olfativas y los fotorreceptores en las células de la retina se encuentran en impulsa por el deslizamiento de dos de cada doblete externo son distintos: uno (llamado túbulo A) es un mi-
los cilios primarios. Los cilios móviles y los flagelos son responsables del Los cilios primarios actúan para los microtúbulos. crotúbulo completo que consta de 13 protofilamentos; el otro (el túbulo B)
movimiento celular (Fig. 14.39). Muchas células están cubiertas por numero- detectar señales extracelulares;
sos cilios móviles, que laten en un movimiento coordinado hacia adelante y los cilios móviles son
hacia atrás, ya sea moviendo la célula a través de líquido o moviendo líquido responsables de los movimientos Cilio primario Cilio móvil
sobre la superficie de la célula. Por ejemplo, los cilios de algunos protozoos celulares. Par Brazo
central de dineína
externo
(A) (C) Brazo
de dineína
VÍDEO 14.7 interno
Nexina
Cilios y flagelos
Espina
radial
Anoxema
Doblete
de microtúbulos

Membrana Membrana
plasmática plasmática

(B) 20 mm FIGURA 14.39 Ejemplos de cilios y
flagelos. (A) Micrografía electrónica de
barrido mostrando numerosos cilios
recubriendo la superficie de Cuerpo Triplete Triplete
Paramecium. (B) Micrografía electrónica basal de microtúbulos de microtúbulos
de barrido de células epiteliales ciliadas
recubriendo la superficie de la tráquea.
(C) Fotografía de disparo múltiple (500
disparos por minuto) mostrando el FIGURA 14.40 Estructuras de cilios primarios y móviles. Anclados en cuerpos basales, que contienen nueve tripletes de
movimiento ondulatorio de un flagelo microtúbulos. Dos de los microtúbulos de cada triplete se extienden para formar el axonema. El axonema de los cilios
de espermatozoide de erizo de mar. móviles contiene un par central adicional de microtúbulos. Los nueve dobletes de microtúbulos externos consisten en un
(A, © SPL/Science Source; B, © túbulo A completo, que contiene 13 protofilamentos, y un túbulo B incompleto, que contiene 10 u 11 protofilamentos. Los
Charles Daghlian/Science Source; C, dobletes externos están unidos entre sí por puentes de nexina y al par central de microtúbulos por espinas radiales. Cada
courtesy of C. J. Brokaw, California doblete de microtúbulos externos está asociado con brazos de dineína internos y externos. (Según H. Ishikawa y W. F.
5 mm 10 mm Institute of Technology.) Marshall, 2011. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 12: 222 y J. F. Reiter y M. R. Leroux, 2017. Nat. Rev. Mol. Cell Biol. 18: 533.)

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